Enterický nervový systém (ENS) je kvaziautonomní část nervového systému. Zahrnuje řadu nervových okruhů, které řídí motorické funkce, lokální průtok krve, slizniční transport a sekreci a modulují imunitní a endokrinní funkce.
Struktura
Lidský střevní nervový systém se skládá z asi 500 milionů neuronů (včetně různých typů Dogelových buněk). Je uložena ve výstelce gastrointestinálního (GI) traktu, od jícnu po řitní otvor.
Neurony střevního systému jsou sestaveny do dvou typů ganglií: myenterické a submukózní plexy. První jsou umístěny mezi vnitřní a vnější vrstvou svalů a druhá - v submukóze.
Střevní nervový systém také zahrnuje:
- primární aferentní neurony;
- excitační hybné svaly motorických neuronů;
- dlouhé svaly motorických neuronů;
- vzestupné a sestupné vnitřní neurony.
Organizace a vztahy
Fyziologie střevního nervového systémupochází z buněk neurální lišty, které kolonizují střeva během života plodu. Stává se funkčním v poslední třetině těhotenství a pokračuje ve vývoji po porodu.
ENS přijímá vstup z parasympatického a sympatického nervového systému a GI trakt má bohatou zásobu aferentních nervových vláken prostřednictvím vagusových nervů a míšních aferentních drah. Mezi enterickým nervovým systémem, sympatickými prevertebrálními ganglii a centrálním nervovým systémem tedy dochází v obou směrech k bohaté interakci.
Typy střevních neuronů
Podle jejich funkcí lze identifikovat přibližně 20 typů střevních neuronů. Mezi nimi vynikají tři skupiny:
- Vlastní primární aferent. Určují fyzický stav orgánů (například napětí ve střevní stěně) a chemické vlastnosti obsahu lumen.
- Motor. Zahrnuje svalové, sekretomotorické a vazodilatační neurony.
- Interneurony. Spojte se s výše uvedeným.
Ovládání motoru
Gastrointestinální trakt má vnější svalovou vrstvu. Jeho účelem je promíchat potravu tak, aby byla vystavena působení trávicích enzymů a absorpční membrány a přesunout obsah trávicí trubice. Okruhy střevních reflexů regulují pohyb řízením aktivity excitačních i inhibičních neuronů, které inervují sval. Mají společné přenašeče pro excitační neurony, acetylcholin a tachykininy. Enterálnínervový systém organizuje míchání a pohyb potravy. V tomto případě dochází ke trávení a vstřebávání živin.
Vnitřní reflexy ENS jsou nezbytné pro vytváření vzorců motility tenkého a tlustého střeva. Základní pohyby svalů v tenkém střevě:
- mixování činností;
- motorické reflexy;
- migrující myoelektrický komplex;
- perist altické impulsy;
- retropulze spojená se zvracením.
Enterický nervový systém je naprogramován tak, aby produkoval tyto různé výsledky.
Regulace výměny tekutin a místního průtoku krve
ENS reguluje pohyb vody a elektrolytů mezi lumen střeva a tkáňovým mokem. To se děje řízením aktivity sekretomotorických neuronů, které inervují sliznici v tenkém a tlustém střevě a řídí její propustnost pro ionty.
Lokální slizniční krevní tok je regulován enterickými vazodilatačními neurony. Slizniční oběh je vhodný pro vyvážení nutričních potřeb sliznice a pro přizpůsobení výměně tekutin mezi vaskulatuře, intersticiální tekutině a lumen střeva. Celkový průtok krve ve střevě je koordinován centrálním nervovým systémem prostřednictvím sympatických vazokonstrikčních neuronů.
Regulace žaludeční a pankreatické sekrece
Sekrece žaludeční kyseliny je regulována jak neurony, tak ihormony střevního systému. Regulace se provádí prostřednictvím cholinergních neuronů s buněčnými těly ve stěně žaludku. Přijímají excitační signály jak ze střevních zdrojů, tak z bloudivých nervů.
Vylučování bikarbonátu ze slinivky břišní k neutralizaci obsahu duodena je řízeno hormonem sekretinem v kombinaci s aktivitou cholinergních a necholinergních střevních neuronů.
Regulace gastrointestinálních endokrinních buněk
Nervová vlákna procházejí blízko endokrinních buněk gastrointestinální sliznice. Někteří z nich jsou pod nervovou kontrolou. Například gastrinové buňky v antru žaludku jsou inervovány excitačními neurony, které využívají uvolňující peptid jako svůj primární neurotransmiter. Endokrinní buňky sondují luminální prostředí a uvolňují metabolické molekuly do slizniční tkáně, kde se nacházejí nervová zakončení. Toto je nezbytný vztah, protože nervová zakončení jsou oddělena od lumen slizničním epitelem.
Obranné reakce
Střevní neurony se podílejí na řadě obranyschopnosti střev. Patří mezi ně:
- průjem k rozpuštění a odstranění toxinů;
- přehnaná propulzivní aktivita tlustého střeva, ke které dochází, když jsou ve střevě patogenní mikroorganismy;
- zvracet.
Sekrece tekutin je spouštěna škodlivými podněty, konkrétně intraluminální přítomností určitých virů, bakterií a bakteriálních toxinů. Je to podmíněnéstimulace střevních sekretomotorických reflexů. Fyziologickým cílem je zbavit tělo patogenů a jejich produktů.
Enterický nervový systém a bakterie
Střevo je kolonizováno biliony bakterií, které regulují v těle produkci několika signálních molekul, včetně serotoninu, hormonů a neurotransmiterů. Udržování vyvážené mikrobiální komunity je zásadní pro udržení zdraví a prevenci chronického zánětu. Enterální nervový systém je hlavním regulátorem fyziologických procesů ve střevě. Hluboce ovlivňuje složení střevní mikroflóry.
Interakce ENS-CNS
Zažívací systém je v obousměrné komunikaci s CNS (centrální nervový systém). Aferentní neurony přenášejí informace o jeho stavu. Skládá se z:
- bolest a nepohodlí ze střev;
- vědomý pocit hladu a sytosti;
- další signály (například glykémie).
Aferentní signály týkající se nutriční zátěže v tenkém střevě nebo kyselosti žaludku se obvykle nedostanou do vědomí. CNS poskytuje signály k ovládání střev, které jsou přenášeny prostřednictvím ENS. Například pohled a čich jídla spouští přípravky v gastrointestinálním traktu, včetně slinění a sekrece žaludeční kyseliny. Další centrální vlivy přicházejí prostřednictvím sympatických cest.
