Mozková kůra je nejsložitější strukturou lidského mozku. Má širokou škálu funkcí, včetně plánování a spouštění motorické aktivity, vnímání a uvědomování si smyslových informací, učení, paměti, konceptuálního myšlení, uvědomování si emocí a mnoha dalších. Výkon všech těchto funkcí je dán unikátním vícevrstvým uspořádáním neuronů. Cytoarchitektonika mozkové kůry je jejich buněčná organizace.
Struktura
Crebrální kůra se skládá ze stovek miliard neuronů, z nichž všechny jsou variacemi pouze na tři morfologické formy: pyramidové (pyramidové) buňky, vřetenové buňky a hvězdicové (granulární buňky). Jiné typy buněk pozorované v kortexu jsou modifikacemi jednoho z nichtři typy. Existují také horizontální Cajal-Retziusovy buňky a Martinottiho buňky.
Pyramidové buňky v cytoarchitektuře hemisférického kortexu tvoří až 75 % buněčné složky a jsou hlavními výstupními neurony. Liší se velikostí od malých po obří. Obvykle mají jeden apikální dendrit, který vybíhá na povrch kůry, a několik bazálních dendritů. Počet posledně jmenovaných se značně liší, ale obvykle existují více než tři až čtyři primární dendrity, které se rozvětvují do následných generací (sekundární, terciární atd.). Obvykle mají jeden dlouhý axon, který opouští kůru a vstupuje do subkortikální bílé hmoty.
Vřetenové buňky se obvykle nacházejí v nejhlubší kortikální vrstvě v cytoarchitektuře mozkové kůry. Jejich dendrity vyčnívají směrem ke kortikálnímu povrchu, zatímco axon může být komisurální, asociační nebo projektivní.
Hvězdovité (granulární) buňky jsou obvykle malé, a protože se jejich procesy promítají do všech rovin, připomínají hvězdu. Jsou umístěny v celém kortexu, s výjimkou nejpovrchnější vrstvy. Jejich procesy jsou velmi krátké a promítají se lokálně do kůry a mohou modulovat aktivitu jiných korových neuronů. Na základě přítomnosti dendritických trnů (malých cytoplazmatických výběžků) se některé z nich nazývají ostnaté buňky. Jejich dendrity mají hroty a jsou většinou umístěny ve vrstvě IV, kde uvolňují glutamát, což je excitační neurotransmiter, takžejsou funkčně excitační interneurony. Jiný typ buněk vylučuje kyselinu gama-aminomáselnou (GABA), která je nejúčinnějším inhibičním neurotransmiterem v CNS, takže fungují jako inhibiční interneurony.
Horizontální Cajal-Retziusovy buňky jsou viditelné pouze v nejpovrchnější části kůry. Jsou velmi vzácné a pouze v malém množství se vyskytují v mozku dospělých. Mají jeden axon a jeden dendrit, oba synapsující lokálně v nejpovrchnější vrstvě.
Martinottiho buňky jsou multipolární neurony, které jsou nejhustěji umístěny v nejhlubší vrstvě kůry. Jejich četné axony a dendrity se pohybují směrem k povrchu.
Vrstvy
Analýzou mozkové kůry pomocí technik Nissl barvení neurovědci zjistili, že neurony mají laminární uspořádání. To znamená, že neurony jsou organizovány ve vrstvách rovnoběžných s povrchem mozku, které se liší velikostí a tvarem nervových těl.
Cytoarchitektonika mozkové kůry zahrnuje šest vrstev:
- Molekulární (plexiformní).
- Vnější zrnitý.
- Vnější pyramidální.
- Vnitřní zrnitý.
- Vnitřní pyramidální (gangliové).
- Polymorfní (vřetenovitý).
Molekulární vrstva
Je nejpovrchnější v cytoarchitektuře kůry, nachází se přímo pod pia mater encephali. Tato vrstva je velmi chudá na buněčnou složku, která je zastoupena pouze několika horizontálnímiCajal-Retziusovy buňky. Většina z toho je ve skutečnosti reprezentována procesy neuronů ležících v hlubších vrstvách a jejich synapsí.
Většina dendritů pochází z pyramidálních a fusiformních buněk, zatímco axony jsou ve skutečnosti terminální vlákna aferentního thalamokortikálního traktu, který pochází z nespecifických, intralaminárních a středních jader thalamu.
Vnější zrnitá vrstva
Skládá se převážně z hvězdicových buněk. Jejich přítomnost dává této vrstvě „zrnitý“vzhled, odtud její název v cytoarchitektonice mozkové kůry. Ostatní buněčné struktury mají tvar malých pyramidálních buněk.
Jeho buňky posílají své dendrity do různých vrstev kůry, zejména do molekulární vrstvy, zatímco jejich axony putují hlouběji do mozkové kůry a lokálně se synapsují. Kromě této intrakortikální synapse mohou být axony této vrstvy dostatečně dlouhé, aby vytvořily asociační vlákna, která procházejí bílou hmotou a nakonec končí v různých strukturách CNS.
Vnější pyramidální vrstva
Skládá se převážně z pyramidových buněk. Povrchové buňky této vrstvy cytoarchitektoniky mozkové kůry jsou menší ve srovnání s těmi, které jsou umístěny hlouběji. Jejich apikální dendrity se rozšiřují povrchově a dosahují molekulární vrstvy, zatímco bazální procesy se připojují k subkortikální bílé hmotě a pak znovuvyčnívají do kortexu tak, aby sloužily jako asociativní i komisurální kortikokortikální vlákna.
Vnitřní zrnitá vrstva
V cytoarchitektonice mozkové kůry je to hlavní vstupní korová stanice (to znamená, že sem přichází většina podnětů z periferie). Skládá se převážně z hvězdicových buněk a v menší míře z buněk pyramidálních. Axony hvězdicových buněk zůstávají lokální v kůře a synapsích, zatímco axony pyramidálních buněk se synapsují hlouběji v kůře nebo kůru opouštějí a spojují se s vlákny bílé hmoty.
Hvězdovité buňky jako dominantní složka přispívají k tvorbě specifických senzorických kortikálních oblastí. Tyto oblasti přijímají vlákna převážně z thalamu v následujícím pořadí:
- Hvězdovité buňky primárního senzorického kortexu přijímají vlákna z ventrálních posterolaterálních (VPL) a ventrálních posteromediálních (VPM) jader thalamu.
- Primární zraková kůra přijímá vlákna z laterálního genikulárního jádra.
- Hvězdovité buňky z primárního sluchového kortexu přijímají projekce z mediálního geniculate nucleus.
Když tato smyslová vlákna „proniknou“do kůry, otočí se vodorovně, aby se mohla rozšířit a difúzně synapsovat s buňkami vnitřní zrnité vrstvy. Vzhledem k tomu, že tato vlákna jsou myelinizovaná, a proto bílá, jsou velmi viditelná v prostředí šedé hmoty.
Vnitřní pyramidální vrstva
Skládá se převážně ze středních a velkýchpyramidové buňky. To je zdrojem výstupních nebo kortikofugních vláken. Z tohoto důvodu je nejvýraznější v motorickém kortexu, odkud vysílá vlákna zprostředkovávající motorickou aktivitu. Primární motorická kůra obsahuje specifickou formu těchto buněk zvanou Betzovy buňky.
Protože mluvíme o kortikální úrovni motorické aktivity, tvoří tato vlákna dráhy, které se synapsují s různými subkortikálními motorickými centry:
- Kortikotektální trakt, který zasahuje do tekta středního mozku.
- Kortikorubrální trakt, který vede k červenému jádru.
- Kortikoretikulární trakt, který se spojuje s retikulární formací mozkového kmene.
- Kortikopontální trakt (od mozkové kůry po pontinní jádra).
- Kortikonukleární trakt.
- Kortikospinální trakt, který vede do míchy.
Tato vrstva také obsahuje horizontálně orientovaný pás bílé hmoty tvořený axony vnitřní pyramidální vrstvy, které se lokálně synapsují uvnitř vrstvy, stejně jako s buňkami z vrstev II a III.
Polymorfní (vřetenovitý)
Toto je nejhlubší vrstva kůry a přímo překrývá subkortikální bílou hmotu. Obsahuje převážně vřetenové buňky a méně pyramidální a interneurony.
Axony vřeténka a pyramidové buňky této vrstvy distribuují kortikokortikální komisurální a kortikotalamická projekční vlákna, která končí v thalamu.
Sloupcová organizace
Mozková kůra může být také funkčně rozdělena do vertikálních struktur nazývaných sloupce. Jsou to vlastně funkční jednotky kůry. Každá z nich je orientována kolmo k povrchu kůry a zahrnuje všech šest buněčných vrstev. Tato struktura by měla být také zvažována v rámci cytoarchitektoniky lidské mozkové kůry.
Neurony jsou úzce propojeny ve stejném sloupci, ačkoli sdílejí společné spojení se sousedními a vzdálenými podobnými formacemi, stejně jako s podkorovými strukturami, zejména s thalamem.
Tyto sloupce jsou schopny si zapamatovat vztahy a provádět složitější operace než jeden neuron.
Recenze cytoarchitektoniky mozkové kůry
Každý sloupec má svou supragranulární a infragranulární část.
První je vytvořena na nejpovrchnějších vrstvách I-III a obecně se tato část promítá na další sloupy a je s nimi propojena. Zejména úroveň III je spojena se sousedními sloupci, zatímco úroveň II je spojena se vzdálenými kortikálními. Infragranulární část zahrnuje vrstvy V a VI. Přijímá vstup ze supragranulárních oblastí sousedních sloupců a odesílá výstup do thalamu.
Vrstva IV není funkčně zahrnuta v žádné z těchto dvou částí. Působí jako jakási anatomická hranice mezi supragranulární a infragranulární vrstvou, přičemž z funkčního hlediska má mnoho funkcí. Tato vrstva přijímá vstup z thalamu aposílá signály do zbytku odpovídajícího sloupce.
Thalamus na druhé straně přijímá informace z téměř celé kůry a mnoha subkortikálních oblastí. Pomocí těchto spojení vytváří zpětnovazební smyčku s kůrou, analyzuje informace přijaté z vrstvy IV a posílá do ní příslušné signály. K integraci signálů tedy dochází jak v thalamu, tak v kortikálních centrech.
Každý sloupec může být částečně nebo plně aktivní. Částečná aktivace znamená, že supragranulární vrstvy jsou excitovány, zatímco subgranulární vrstvy jsou neaktivní. Když jsou obě části vybuzené, znamená to, že kolona je plně aktivní. Úroveň aktivace odráží určitou úroveň funkcí.
