Inhibiční procesy v centrálním nervovém systému (CNS) byly prezentovány jako vědecký objev již v roce 1962 IM Sechenovem. Tento jev si badatel všiml při studiu ohybových reflexů žab, jejichž buzení bylo regulováno chemickými reakcemi stimulace ve středních oblastech mozku. K dnešnímu dni se uznává, že takové chování nervového systému je nezbytné pro ochranné reakce těla. Moderní vědci zároveň identifikují různé fáze a charakteristiky tohoto procesu. Zvláštní pozornost je věnována presynaptickým a pesimálním inhibicím, které různým způsobem ovlivňují koordinaci reflexů a realizaci ochranných funkcí v nervových buňkách.
Proces inhibice v CNS jako biochemická reakce
Synapse zodpovědné za regulaci excitace a podráždění, pracují hlavně s chloridovými kanály, které je otevírají. Na pozadí této reakce jsou ionty schopny procházet neuronální membránou. V tomto procesu je důležité pochopit význam Nernstova potenciálu pro ionty. Je roven -70 mV, přičemž náboj membránového neuronu v klidném stavu je rovněž negativní, ale již odpovídá -65 mV. Tento rozdíl způsobujeotevření kanálů, které zajistí pohyb záporných iontů z extracelulární tekutiny.
Během této reakce se mění i membránový potenciál. Může se například zvýšit na -70 mV. Ale také otevření draslíkových kanálů může vyvolat pesimální inhibici. Fyziologie s procesy regulace excitace v tomto případě bude vyjádřena v pohybu kladných iontů směrem ven. Postupně zvyšují svůj negativní potenciál, jak ztrácejí klid. V důsledku toho oba procesy přispívají ke zvýšení negativních potenciálů, což způsobuje dráždivé reakce. Jiná věc je, že v budoucnu mohou být poplatky řízeny regulačními faktory třetích stran, díky nimž dochází zejména k efektu zastavení nové vlny excitace nervových buněk.
Presynaptické inhibiční procesy
Takové reakce vyvolávají inhibici nervových impulsů v axonálních zakončeních. Místo jejich původu ve skutečnosti určilo název tohoto typu inhibice - předcházejí kanály interagující se synapsemi. Jsou to axonální prvky, které fungují jako aktivní článek. Cizí axon je poslán do excitační buňky a uvolňuje inhibiční neurotransmiter. Ten ovlivňuje postsynaptickou membránu a vyvolává v ní depolarizační procesy. V důsledku toho je inhibován vstup ze synaptické štěrbiny hluboko do excitačního axonu, klesá uvolňování neurotransmiteru a dochází ke krátkodobému zastavení reakce.
Právě v této fázi se někdy objeví pesimální zábrana,které lze vidět jako opakované. Vyvíjí se v případech, kdy se primární proces buzení na pozadí silné depolarizace nezastaví pod vlivem více impulsů. Pokud jde o dokončení presynaptické reakce, ta dosahuje svého vrcholu po 15-20 ms a trvá asi 150 ms. Blokování takové inhibice zajišťují křečové jedy - pikrotoxin a bikulin, které působí proti mediátorům axonů.
Lokalizace v odděleních CNS se také může lišit. Presynaptické procesy se zpravidla vyskytují v míše a dalších strukturách mozkového kmene. Vedlejším účinkem reakce může být zvýšení synaptických váčků, které jsou uvolňovány neurotransmitery v excitačním prostředí.
Typy presynaptických inhibičních procesů
Zpravidla se rozlišují boční a zpětné reakce tohoto typu. Navíc strukturní organizace obou procesů do značné míry konverguje s postsynaptickou inhibicí. Jejich zásadní rozdíl je způsoben tím, že excitace se nezastavuje v samotném neuronu, ale v přiblížení k jeho tělu. Při laterální inhibici je reakční řetězec charakterizován vlivem nejen na cílové neurony, které jsou ovlivněny excitací, ale také na sousední buňky, které mohou být zpočátku slabé a nezanícené. Tento proces se nazývá laterální, protože místo excitace je lokalizováno v laterálních částech vzhledem k neuronu. Podobné jevy se vyskytují ve smyslových systémech.
Pokud jde o reakce opačného typu, na jejich příkladu je zvláště patrná závislost chovánínervových buněk ze zdrojů impulsů. Nějakým způsobem lze opak této reakce nazvat pesimální inhibicí. Fyziologie centrálního nervového systému v tomto případě určuje závislost charakteru toku vzruchu ani ne tak na zdrojích, jako na frekvenci podnětů. Reverzní inhibice předpokládá, že axonové mediátory budou směrovány k cílovým neuronům prostřednictvím několika kanálů kolaterál. Tento proces je realizován na principu negativní zpětné vazby. Mnoho výzkumníků uvádí, že je to nutné pro možnost samoregulace buzení neuronů s prevencí křečových reakcí.
Pessimální brzdný mechanismus
Pokud je výše diskutovaný presynaptický proces určen interakcí jednotlivých buněk s jinými zdroji podráždění, pak v tomto případě bude klíčovým faktorem reakce neuronů na excitace. Například při častých rytmických impulsech mohou svalové buňky reagovat zvýšením podráždění. Tento mechanismus se také nazývá Vvedenského pesimální inhibice podle vědce, který objevil a formuloval tento princip interakce mezi nervovými buňkami.
Pro začátek je vhodné zdůraznit, že každý nervový systém má svůj optimální práh excitace, stimulovaný stimulací určité frekvence. S narůstajícím rytmem impulsů se zvýší i tetanická kontrakce svalů. Kromě toho existuje také úroveň zvýšení frekvence, při které nervy přestanou být podrážděné a vstoupí do fáze relaxace, a to i přes pokračujícívzrušující procesy. Totéž se děje, když klesá intenzita působení mediátorů. Dá se říci, že jde o reverzní regenerační mechanismus pesimální inhibice. Fyziologii synapsí je v tomto kontextu třeba posuzovat podle charakteristik lability. V synapsích je tento indikátor nižší než u svalových vláken. To je způsobeno skutečností, že translace excitace je určena procesy uvolňování a dalšího štěpení mediátoru. Opět platí, že v závislosti na chování konkrétního systému mohou takové reakce probíhat různými rychlostmi.
Co je optimum a pesimum?
Mechanismus přechodu ze stavu excitace do stavu inhibice je ovlivněn mnoha faktory, z nichž většina souvisí s charakteristikou stimulu, jeho silou a frekvencí. Nástup každé vlny může změnit parametry lability a tato korekce je dána i aktuálním stavem buňky. Například k pesimální inhibici může dojít, když je sval ve fázi ex altace nebo refrakterní fáze. Tyto dva stavy jsou definovány koncepty optima a pesima. Pokud jde o první, v tomto případě charakteristiky impulsů odpovídají indikátoru buněčné lability. Pesimum zase naznačuje, že labilita nervu bude nižší než labilita svalových vláken.
V případě pesima může být důsledkem dopadu předchozího dráždění prudké snížení nebo úplné zablokování přechodu vzruchových vln z nervových zakončení do svalu. V důsledku toho bude tetanus chybět a dojde k pesimální inhibici. Optimum a pesimum v tomtokontext se liší v tom, že se stejnými stimulačními parametry se chování svalu projeví buď kontrakcí nebo relaxací.
Mimochodem, optimální síla se nazývá právě maximální kontrakce vláken při optimální frekvenci budících signálů. Vybudování a dokonce zdvojnásobení potenciálu dopadu však nepovede k další kontrakci, ale naopak sníží intenzitu a po chvíli uvede svaly do stavu klidu. Existují však opačné excitační reakce bez dráždivých neurotransmiterů.
Podmíněná a bezpodmínečná zábrana
Pro úplnější pochopení reakcí na podněty stojí za zvážení dvě různé formy inhibice. V případě podmíněné reakce se předpokládá, že reflex nastane s malým nebo žádným zesílením nepodmíněnými podněty.
Samostatně stojí za zvážení diferenciální podmíněná inhibice, při které dojde k uvolnění podnětu užitečného pro tělo. Výběr optimálního zdroje vzruchu je dán předchozí zkušeností z interakce se známými podněty. Pokud se změní v povaze pozitivní akce, pak reflexní reakce také přestanou fungovat. Na druhou stranu bezpodmínečná pesimální inhibice vyžaduje, aby buňky reagovaly na podněty okamžitě a jednoznačně. Za podmínek intenzivního a pravidelného působení stejného podnětu však orientační reflex klesá a také skrzčasem nedojde k žádné brzdné reakci.
Výjimkou jsou podněty, které trvale nesou důležité biologické informace. V tomto případě budou reflexy také poskytovat signály odezvy.
Význam brzdných procesů
Hlavní úlohou tohoto mechanismu je umožnit syntézu a analýzu nervových vzruchů v CNS. Po zpracování signálu dochází ke koordinaci funkcí těla jak mezi sebou, tak s vnějším prostředím. Tím je dosaženo efektu koordinace, ale není to jediný úkol brzdění. Role bezpečnosti nebo ochrany je tedy velmi důležitá. Může být vyjádřen v depresi centrálního nervového systému aferentními nevýznamnými signály na pozadí pesimální inhibice. Mechanismus a význam tohoto procesu lze vyjádřit v koordinované práci antagonistických center, která vylučují negativní excitační faktory.
Reverzní inhibice zase může omezit frekvenci motoneuronových impulsů v míše, přičemž plní jak ochrannou, tak koordinační roli. V jednom případě jsou impulsy motorických neuronů koordinovány s rychlostí kontrakce inervovaných svalů a v druhém případě je zabráněno přebuzení nervových buněk.
Funkční význam presynaptických procesů
Především je třeba zdůraznit, že charakteristiky synapsí nejsou konstantní, a proto nelze důsledky inhibice považovat za nevyhnutelné. V závislosti na podmínkách může jejich práce pokračovat jedním nebo druhýmstupeň aktivity. V optimálním stavu je výskyt pesimální inhibice pravděpodobný se zvýšením frekvence dráždivých impulsů, ale jak ukazují analýzy vlivu předchozích signálů, zvýšení intenzity může vést i k relaxaci svalových vláken. To vše ukazuje na nestabilitu funkčního významu procesů inhibice v těle, ale v závislosti na podmínkách je lze vyjádřit zcela konkrétně.
Například při vysokých frekvencích stimulace lze pozorovat dlouhodobé zvýšení efektivity interakce mezi jednotlivými neurony. Tak se může projevit funkčnost presynaptického vlákna a zejména jeho hyperpolarizace. Na druhé straně v synaptickém aparátu probíhají i známky postaktivační deprese, což se projeví snížením amplitudy excitačního potenciálu. K tomuto jevu může dojít i v synapsích při pesimální inhibici na pozadí zvýšené citlivosti na působení neurotransmiteru. Takto se projevuje efekt desenzibilizace membrány. Plasticita synaptických procesů jako funkční vlastnost může určovat i tvorbu nervových spojení v CNS, ale i jejich posilování. Takové procesy mají pozitivní vliv na mechanismy učení a rozvoje paměti.
Funkce postsynaptické inhibice
Tento mechanismus nastává ve fázi, kdy se neurotransmiter uvolňuje z řetězce, což se projevuje snížením dráždivosti membrán nervových buněk. Podle výzkumníků tento druh inhibicevyskytují na pozadí primární hyperpolarizace neuronové membrány. Tato reakce vyvolává zvýšení permeability postsynaptické membrány. V budoucnu hyperpolarizace ovlivní membránový potenciál a uvede jej do normálního rovnovážného stavu - to znamená, že kritická úroveň excitability klesá. Zároveň lze hovořit o přechodném spojení v řetězcích post- a presynaptické inhibice.
Pesimální reakce v té či oné formě mohou být přítomny v obou procesech, ale jsou charakterizovány spíše sekundárními vlnami podráždění. Postsynaptické mechanismy se zase vyvíjejí postupně a neopouštějí refrakternost. Toto je již konečná fáze inhibice, i když při působení přídavných impulsů může dojít i k procesům zpětného zvýšení excitability. K získání počátečního stavu neuronů a svalových vláken zpravidla dochází spolu s redukcí záporných nábojů.
Závěr
Inhibice je speciální proces v centrálním nervovém systému, který úzce souvisí s faktory podráždění a excitace. Při veškeré aktivitě interakce neuronů, impulsů a svalových vláken jsou takové reakce zcela přirozené a pro tělo prospěšné. Zejména odborníci poukazují na význam inhibice pro lidi a zvířata jako prostředku regulace excitace, koordinace reflexů a uplatňování ochranných funkcí. Samotný proces je poměrně složitý a mnohostranný. Popsané typy reakcí tvoří jeho základ a povahu interakce mezi účastníkyurčeno principy pesimální inhibice.
Fyziologie takových procesů je dána nejen strukturou centrálního nervového systému, ale také interakcí buněk s vnějšími faktory. Například v závislosti na inhibičním mediátoru může systém poskytovat různé odpovědi a někdy s opačnou hodnotou. Díky tomu je zajištěna rovnováha interakce neuronů a svalových reflexů.
Studium v tomto směru stále zanechává mnoho otázek, stejně jako v obecné činnosti lidského mozku. Dnes je však zřejmé, že mechanismy inhibice jsou důležitou funkční složkou v práci centrálního nervového systému. Stačí říci, že bez přirozené regulace reflexního systému se tělo nebude schopno plně chránit před okolním prostředím a bude s ním v těsném kontaktu.
